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细胞的结构

2017-09-15 08:52 来源:
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作者: 生物物理所  张锦珠 

     

  书中的人物和场景是根据内容而设计的,但却是一个真实家庭的写照。 

  人物介绍 

  爷爷  玲玲的爷爷,退休人员 

  爸爸  玲玲的爸爸,公司白领 

  妈妈  玲玲的妈妈,医生 

  玲玲  高中二年级的女学生 

  聪聪  玲玲的堂弟,初中学生 

  翔翔  玲玲的同班同学 

    

  场景  爷爷家的客厅 

    

  玲玲聪明伶俐,还在幼儿园时,课堂上爱提问题,也总是抢先回答老师提出的问题,她最喜欢上的课是科学小实验。现在玲玲已是高中二年级的学生,是老师和同学都知道的好学生,她不但门门功课优秀,还经常看课外读物,与小时候一样,爱学习、喜欢提问题,在家里也经常给爷爷、爸爸和妈妈提出很多问题。 

  玲玲的爷爷曾是国内某著名研究所的高级研究员,曾在国外著名的研究所工作过。现已退休多年的爷爷和老伴喜欢看书,除了看有关专业书籍和资料外,还喜欢看学龄前儿童读物、少儿读物、科普读物。喜欢与小区院内的小朋友玩,小朋友们见到这位爷爷时,老远就喊“爷爷好”,为此爷爷心里美滋滋,每天都这样乐于其中。 

  玲玲的爸爸从某研究所获得物理学博士学位后,在大学的实验室工作,现在是某公司研发部的高级工程师。他和女儿一样爱学习、爱读书,是个万事通,上至电脑和各种仪器,下至儿童玩具,什么都会修。玲玲的妈妈是个内科医生,虽然平日工作非常忙,但每到周末和节假日都与女儿和丈夫一起去看望孩子的爷爷,聪聪的父母同样每周末都带孩子在爷爷家团聚。利用家人团聚的机会,爷爷常给孩子们讲科学知识,孩子们和他们的父母都很喜欢听爷爷讲。久而久之,“爷爷讲科学知识”成了远近闻名的一景,玲玲的同学翔翔等也常到爷爷家听讲。爷爷讲的科学就是这样地继续着,被汇集在这里。 

    

  第一章  绪言:什么是细胞 

  细胞是生命的基本单位 

  每当新学年开始的日子里, 孩子们到爷爷家团聚时, 都把自己领到的新书拿给爷爷看。作为生物物理学者的爷爷看到生物学教科书特别高兴,便翻开了聪聪的七年级生物学(上册)课本,不由自主地念出了声:第一章  细胞是生命的基本单位,连声说:好,好。爷爷又拿起了玲玲的教科书,翻开目录念道:第一章走进细胞,第一节 从生物圈到细胞, 第二节 细胞的多样性和统一性。 

  爷爷笑着对孩子们说:哈哈,我要先考考你们。你们说说看:大象和小蚂蚁有什么共同之处?  

  聪聪抢先回答说:我知道,他们都是由细胞构成的。 

  爷爷又问:那么,一棵兰花和一个人之间有什么共同之处? 

  聪聪觉得这个问题很奇怪,正寻思着兰花和人怎么能有共同之处呢。 

  玲玲赶忙回答说:这个问题很简单,他们都是由细胞组成的。 

  爷爷高兴地说:回答正确。地球上的生物有着惊人的差别,但又有着巨大的共同点,他们都是由细胞构成的。所有的细胞都是由相同的化学元素(主要由碳、氢、氧、氮、磷等)所组成,它们以相同的方式组成一定的结构,即形成细胞。细胞是活的,他们以相同的方式工作。细胞构成了有机体(你们的书上称为生物体)结构的基本单位,是生命活动的基本单位,概括地说:细胞是生命的基本单位 

  聪聪说:我明白了,好比小时候玩积木,积木块有许多形状,可以搭成各样的房子。细胞就好比积木块,各种各样的生物体都是由细胞构建成的。 

  爷爷笑着说:你的这个比喻很好,很形象,不过,不完全对。积木块是死的,搭成的房子是死的,房子不会动,不能成大,不能产生和自己一样的小房子。但是,细胞构成的有机体是活的,小鸟会飞、小狗会跑。你可能会问:飞机不是也会飞吗,汽车也会跑吗?是的,飞机和汽车等虽也会运功,但是它们的运动是需要供给能量的,而有机体的运动不需要外界的能量供给,靠机体自身产生的能量。那么,有机体为什么是活的呢?因为构成他们的细胞是活的。那么,细胞为什么是活的呢?这可是一个大问题,这里有许多奥秘,我会讲给你们,不过你们得先了解一下细胞的发现和细胞学说的建立。 

    

  从细胞的发现到细胞学说的建立 

  玲玲的爸爸虽不是生物学专业人士,但对生命科学颇感兴趣,经常阅读有关资料,抢先问到:从发现细胞到细胞学说的建立经历了很长一段时间,是这样的吗?这是为什么 

  爷爷回答说:是的,细胞的发现是在17世纪中期,而细胞学说的形成在19世纪的前期。从发现细胞到细胞学说的建立经历了长达约170年。这期间人们只注意对细胞形态的观察,没有进行逻辑的分析和科学的概括,从中得出普遍性的规律,直到1838年德国的植物学家施莱登(M. Schleiden)提出所有的植物组织都是由细胞构成的,一年后德国的动物学家施旺(T. Schwann)描述了所有的动物与植物类似,都是由细胞构成的。根据对观察的总结及对零散资料的归纳,施莱登和施旺共同提出:细胞是所有活生物体的结构和功能的基本单位,从而建立了细胞学说。恩格斯对细胞学说给予了很高的评价,把细胞学说、能量转化及守恒定律和达尔文的进化论并列为19世纪自然科学的三大定律。这段经历告诉我们正确认识事物的方法和思维方法的重要性。 

    

  *相关知识 

  细胞的发现与显微镜的发展有密切联系。世界上第一台光学显微镜是荷兰眼镜商人Janssen(詹森)兄弟1590年制造的。不久以后,英国科学家R. Hook(胡克)用自己制造的简单显微镜观察栎树皮(软木)的薄片,他看到了小盒子样的结构,称它们为小盒子或小室(cell),cell是拉丁语中的细胞意思(图1)。实际上胡克当时观察到的只是一些植物细胞的细胞壁, 1665年他在<显微图像>一书中首次用细胞来描述所观察到的小室,就这样,人们把胡克作为有文献记载的第一个观察到细胞的人。后来意大利等不同国家的科学家都观察到了细胞,特别是荷兰的显微镜学者A. van Leeuwenhoek(列文虎克)在16731723年间,利用自己制造的显微镜观察了许多动植物和原生动物的细胞。随后,直到19世纪初对细胞的观察报告不断增加,随着显微镜技术和对生物样品染色及保存技术的发展,有机体是由细胞组成的思想已被人们接受。 

Fig 01-330201Ahuke改好

1 胡克自制的显微镜(左)及对栎树皮(软木)薄片观察时所看到的小盒子样的结构(右)

  *相关知识 

  当时提出的细胞学说基本内容有以下三点: 

  1、细胞是有机体基本单位,一切动植物体都是由细胞发育而来,并由细胞和细胞产物所构成;  

  2、每个细胞作为一个相对独立的单位,既有它“自己的”生命,又对它与其它细胞共同组成的整体的生命有所助益; 

  3、新的细胞可以通过原来已经存在的细胞繁殖产生。 (参考翟中和等:细胞生物学)  

  1838~1839年细胞学说提出以后,细胞学和生物学的其它学科得到了迅速的发展。1841年雷马克(Remark)发现了细胞的直接分裂。1858年德国的病理学家魏尔和(R.Virchow)提出细胞病理学说,他把病理变化建立在有机体的细胞的改变基础上。魏尔和还提出“细胞只能来自原来已经存在的细胞”,正如“动物只能来源于动物,植物只能来源于植物”一样,“细胞分裂为产生细胞之唯一途径”。有人认为后来魏尔和推出的 “细胞分裂为产生细胞之唯一途径”,应与施莱登和施旺所创立的细胞学说共同构成现代细胞学说。 

    

  贝时璋院士的细胞重建学说 

  玲玲的爸爸继续问:我通过电视得知,我国的贝时璋院士在细胞学说方面做出了新贡献,您能给我们讲一讲吗? 

  爷爷没想到儿子对生命科学这样地感兴趣,非常高兴地回答说:贝时璋院士提出细胞不仅可以由已存在的细胞分裂而来,还可以通过细胞重建而形成。贝时璋院士指出:细胞重建是细胞的新生,是从头开始、从无到有的细胞繁殖增生方式;与细胞分裂不同,细胞重建是“开放性”的繁殖,是生物的自我合成,是一个自组织的过程,只要具备了组成细胞的物质基础和合适的条件,在生物体内,或在离体培养条件下,都有可能发生细胞重建。细胞重建很可能是地球上细胞起源在今日世界的反映,是简单的生命形态发展为细胞的漫长过程的一个缩影 (参考贝时璋主编:细胞重建论文集,第一集和二集前言)。贝先生预言在肿瘤发生、创伤愈合等过程都可能发生细胞重建。 

    

  * 科学家的故事 

  我国著名的生物学家、生物物理学的奠基人,贝时璋院士在浙江大学任教时经常带领技术员和校工到野外采集实验动物,1932年春天的一天,他们来到杭州郊区一个叫松木场的地方,在稻田旁边的小沟里,贝先生观察到:有些丰年虫具有异常的形态,雄性个体的头形像雌性的,而雌性个体的头形又像雄性的。贝先生立刻决定将他们带回实验室进行深入研究。在实验室里,应用显微镜进行观察,贝先生发现:这些头形异常的南京丰年虫的个体,它们的性别非雌非雄,是一种中间性(intersex)。这种“中间性南京丰年虫”或称“南京丰年虫中间性”,是二倍体中间性(Diploide intersese Bei)。丰年虫是一种甲壳类动物, 南京丰年虫最早在南京被发现,由我国著名的无脊椎动物学家沈嘉瑞先生定名。贝时璋院士首次发现南京丰年虫中间性个体,在研究中间性丰年虫二倍体的性转变过程中,观察到生殖细胞转变的全过程,包括细胞的解体(细胞解形)和细胞的重新形成(细胞重建)。丰年虫的卵母细胞中,新形成的细胞并不是由母细胞分裂来的,而是以母细胞细的胞质中的卵黄颗粒为基础材料逐渐建立起来的。贝时璋先生把这种现象称为“细胞重建”(cell reformation)。 

  贝时璋院士亲自领导的中国科学院生物物理研究所细胞重建研究组,除了继续丰年虫的细胞重建研究外,还在鸡胚早期发育过程中、小鼠骨髓细胞的培养过程中及原核细胞中观察到细胞重建现象, 说明细胞重建在自然界广泛存在,不仅真核细胞能重建,原核细胞也能重建。不仅生殖细胞能重建,胚胎的或成长个体的体细胞也能重建。 

丰年虫1

2 南京丰年虫成体照片(左)和正常雌丰年虫卵巢横切面

(贝时璋先生手绘)

    

  五大生物门类(kingdom 

  接着爷爷说:关于细胞的发现和细胞学说先谈到这里。对事物的认识往往需要从宏观到微观、把两者结合起来才能正确全面地认识它们的本质。生物体是由细胞组成的,在了解细胞之前,首先要对地球上的生物有个大致的了解。地球上的生物多种多样,千姿百态,它们都是由细胞所组成,起码应该了解细胞都组成了什么样的生物体,地球上的生物分为几大门类,你们知道吗谁? 

  大家议论了一小会,爷爷发现没有人说得完全正确,便自己回答说:地球上的生物分为五大门类:原核生物、原生生物、真菌类生物、动物和植物。按其基本结构,细胞分为两大类,原核细胞与真核细胞。什么是原核细胞?什么是真核细胞?它们之间有哪些不同之处,又有哪些共同之处呢?你们应该知道,我把这些写给你们,你们可以拿回去看。五大门类的生物中除原核生物(例如细菌)外,其它的皆属真核细胞生物。许多测量方法得出地球的年龄已有46亿年。原始的细菌和蓝藻(Cyanotacteria)在地球上的出现大约在30亿年前,真核细胞的出现大约在15亿年以前,那时地球大气层中的氧气已积累到一定程度。五大门类的生物及与人类的关系,你们了解多少?你们说说吧。 

  翔翔(玲玲的同学)说:鞭毛虫、阿米巴虫和草履虫是原生生物。 

  玲玲的妈妈说:引发疟疾病的病原体就是一种原生生物,叫疟原虫。它们所引发的疟疾曾经造成全世界每年一百多万人到三百万人死亡。疟原虫是寄生在人和蚊子中的原生动物,疟疾病是蚊子(雌蚊)传染的,疟原虫的繁殖离不开人。 

    

  *相关知识 

      只由一个细胞形成的生物体称为原生生物,其中原生植物又称为海藻(生长在海水中)或水藻(在淡水中)。鞭毛虫、阿米巴虫和草履虫(图3)是人们熟悉的原生生物,草履虫横向宽度大约为300微米,人的肉眼刚好可以看到。原生生物与我们人类关系密切,有的原生生物对我们人类是有益的,但有的却是有害的。例如,引发疟疾病的疟原虫,其生活周期与浸染途径如图4所示:在蚊虫体内为有性繁殖:雌性生殖型原虫(图41a)和雄性的生殖型原虫(图41b)结合受精(图42),形成卵动子,即受精的卵母细胞(图43),卵动子在蚊胃壁下发育(图44),孢子在卵动子内发生、发育并从卵母细胞中释放出来而成为生殖芽孢(图4567),生殖芽孢进入唾液腺并随唾液在蚊虫叮人时被注入人的血管内(图489)。在人体内,生殖芽孢先侵入肝细胞,在肝细胞内发育成裂殖体而被释放,游离的裂殖体侵入其他的肝细胞和红血球(图4101112)。在红血球内与同在肝细胞内一样,都是进行无性繁殖,产生裂殖体。从红血球中释放的裂殖体,再侵入其它的红血球分化为大生殖细胞和小生殖细胞(图中1314)。当雌蚊叮咬人时,把生殖细胞随血液吸入蚊子体内(图415),大生殖细胞发育成雌性生殖型原虫,小生殖细胞形成雄性生殖型原虫。 

3  鞭毛虫、阿米巴和草履虫(引自B. Barr: Life Science,

4 疟原虫的生活周期与侵染途径(引自C. Hickman : Biology of Animals 第四版)

  玲玲的爸爸越听越感兴趣,问爷爷:真菌类生物是什么样的生物,他们也分为动物和植物吗? 

  爷爷回答说:真菌类生物是很特殊的生物门类,既不是动物又不是植物,但人们常在植物学中谈及它们,有的在微生物学中也谈及到。真菌类生物在自然界分布广泛,与人类的关系非常密切。有的对人类有益,例如,霉菌和酵母菌被广泛地被应用在制革和发酵工业方面,冬虫夏草就是寄生在虫草蝙蝠蛾幼虫中的真菌,木耳、蘑菇、猴头等,还有灵芝、茯苓等都属于真菌类生物;有的对人有害,少数真菌能引起人和动物的病害,例如,皮肤真菌病,常见的有头癣、体癣、手癣、足癣等。 

    

  *相关知识 

  真菌类生物分为五个纲。它们属于真核生物,真菌的细胞有完备的细胞核。真菌能形成孢子,没有根、茎,叶的分化,只有作为营养器官的菌丝体和作为生殖器官的孢子囊。绝大多数真菌体是由菌丝组成的,菌丝具分枝或不分枝。有的菌丝能分解和吸收养分,称营养菌丝;有的能吸收空气中的氧气,进行气体交换,称气生菌丝。真菌的细胞不含叶绿素,不能进行光合作用,只能利用自然界中现成的有机物维持生活。真菌的繁殖方式有三种:营养繁殖、无性繁殖(即通过产生的孢子繁殖后代)和有性繁殖。 

  据估计目前已有10万种以上真菌类生物,可能还在增加,除少数是真正的海洋生物外,绝对多数是陆生的。人们熟悉的木耳、蘑菇、猴头等,还有灵芝、茯苓等都属于真菌类生物,属于担子菌纲。担子菌是真菌各纲中最高级的类型,有发达的菌丝体:分初生菌丝体和次生菌丝体两种。担子是担子菌的有性生殖形成的孢子囊,囊中形成的孢子称为担孢子(为有性孢子),担孢子成熟后散落各处,经萌芽可形成初级菌丝。菌丝体中担子往往成丛排列,以侧丝相间,形成子实层。子实层和在内的所有次生菌丝体叫子实体,又叫担子果,担子果有各种形态,如蘑菇呈伞状,木耳如人耳状等等。 

冬虫夏草 黑白1

5 冬虫夏草的结构示意图(引自中山大学:植物学)

  冬虫夏草是产自我国四川、云南、贵州等地的一种名贵药材,是寄生在虫草蝙蝠蛾的幼虫中的真菌,它属于子囊菌纲。在夏秋时以孢子侵入幼虫体内,并在虫体内发育成菌丝。染病的幼虫钻入土中过冬,菌丝体在虫体内继续发展和蔓延,第二年大部分菌丝留在虫体内密结成菌核,一部分菌丝以分生孢子梗伸出虫体外,长出新的子座,子座内含子囊,子囊内含孢子,孢子成熟后侵入其他幼虫。因其外形与虫草蝙蝠蛾的幼虫一样(见图5),故称为冬虫夏草。 

    

  细胞的多样性与统一性 

  爷爷说:在谈细胞的结构之前,我先跟你们谈谈细胞的多样性与统一性。除了原生生物外,多数有机体是由许多细胞组成的,极低等的多细胞生物体只由几个或几十个相同的细胞组成。高等的动植物体则由无数个不同的细胞组成,例如,成人的机体大约由1014个细胞组成,刚出生的婴儿至少已有2×1012个细胞。人体至少有200多种类型细胞,包括血细胞、神经细胞、肌肉细胞等等,肌肉细胞还分为平滑肌细胞、心肌细胞、骨骼肌细胞。这就构成了细胞多样性的理由。细胞的多样性表现在很多方面,比如,细胞的大小很不一致,最大的鸵鸟蛋的直径大约为10厘米;大多数动植物细胞直径在10100微米之间,我们需借助光学显微镜才能看到。普通的细菌直径只有0.2微米,只能借助光学显微镜和电子显微镜才能看到,还有比细菌小的支原体和衣原体,只能利用电子显微镜才能观察到。再比如,细胞的形态的多样性,有圆形的、有多面体状的(如植物细胞)、有纺锤形的(如发育中的神经细胞)等等。细胞的多样性与细胞的功能有着密切的关系,例如,阿米巴虫因捕食,细胞形状是可变的;因功能的复杂,神经细胞(也称神经元)的大小、形态、树突的数目等区别很大,例如,运动神经元的细胞质可延伸很长,可达1米以上,用以传导外界刺激,把神经冲动传到横纹肌纤维。 

  大家正听得入神,爷爷又把话题转到细胞的统一性,爷爷强调说:除了非细胞生命体的病毒外,地球上的生物,尽管有着千差万别,但组成它们的细胞的基本结构是一致的,这是细胞统一性的表现。下面我开始谈细胞的基本结构。 

    

  *相关知识 

  支原体和衣原体是目前最小的细胞。它们是寄生在哺乳动物细胞内,被称为细胞内的细菌。它们个体间的尺寸差别很大,最小的细胞直径只有0.1微米。引起人们患沙眼病的沙眼衣原体,过去曾被误认为病毒,20世纪60年代发现它们不是病毒,而是细胞内的细菌。沙眼衣原体的生命周期分为两个时相: 侵染相和繁殖相。处在侵染相的衣原体被称为原体,原体的体积较小,直径一般在0.6微米以下;处在繁殖相的衣原体称为网状体(或始体),网状体细胞较大,大的始体细胞直径可达1微米以上。贝时璋院士的研究团队的研究发现:新生的沙眼衣原体主要通过细胞重建而形成。 

6 猪支原体薄切片的电子显微镜照片

  支原体细胞的尺寸变化很大,从直径为0.1微米的A细胞 (右下图)到直径 为0.9微米的E细胞。有的细胞(B)中的细胞质形成了颗粒状,有的细胞(C)可见到核区而有的(D)几乎只有质膜(引自 P. Carpeater: Microbiology, 4版) 

7  沙眼衣原体负染色的电镜照片

  上图:原体外有许多新生的小原体,标尺为200纳米;下图 始体内重建的原体,标尺为500纳米(引自贝时璋主编《细胞重建》,第二集) 

    

  *相关知识 

      神经细胞或称神经元, 按功能可以分为三类:运动神经元控制效应器官(例如外分泌和内分泌的腺体)及肌纤维;感觉神经元接受体内和体外的感觉刺激;中间神经元的功能是其他神经元之间建立联系,构成复合的功能性神经通道。大多数神经元由树突、细胞体(或称核周体)和轴突三部分组成。树突是许多长的胞突分化成的,它的功能是接受来自外界的、感觉上皮细胞的,或来自其他神经元的刺激;核周体是整个神经细胞的营养中心,而且也接受刺激;轴突由一条单独的胞突分化而成,能发出或传导神经冲动给其他细胞(神经、肌肉和腺细胞),末梢部分通常分为许多分枝,称为轴突终末。 

  神经元的大小和形状很不一致。核周体可以是球形的,卵圆形的,或多角形的;有的核周体很大,直径达150μm,然而小脑的颗粒细胞的核周体直径只有45μm。神经元树突的数目很不一致,大多数神经细胞都有许多树突,使细胞能接受刺激的区域面积增加很多,一个神经元能接受来自其他神经细胞的大量轴突终末。有人估计小脑蒲肯野氏细胞的树突可以与多达20万个轴突末梢建立功能的联系,可能有的神经细胞与更多的轴突末梢建立功能联系。只有一条树突的神经元(双极神经元)不多见,而且只见于特定的部位。 

8 运动神经元示意图

  细胞中有一个大核和明显的核仁,图中有三个运动终板,它们把神经冲动传到横纹肌纤维,箭头指神经冲动的传递方向。(引自沈宝鎔译:基础细胞学) 

9小脑蒲肯野氏细胞的荧光显微镜照片

  可见树突的分布如同树枝,核周体的另一端很长的轴突在这里没显出。(引自Lodish等: Mol. Cell Biology, 

    

  真核细胞的基本结构 

  爷爷接着说:按其基本结构,细胞分为真核细胞与原核细胞两大类。我主要跟你们谈真核细胞的结构。与积木块不同,细胞内部有着精细的结构,在细胞内每时每刻发生着许许多多物理的和化学的过程,而它们是依赖于细胞结构的。好比人有手才能拿东西的,有脚才能走路。结构是功能的基础,结构与功能之间存在互相关系。简单地说,有序的行为与有序的结构是互相关联的。在细胞水平上,细胞的生化活动取决于由一定方式组成的结构。你们要抓住“细胞的结构与它们的功能相适应”这一点,从中领悟细胞的奥秘。 

  高等动物细胞与植物细胞的基本结构相同,细胞的周边有细胞膜包围(称为细胞膜或质膜),细胞中央被膜包围的圆形结构是细胞核,质膜与细胞核之间的细胞质中有双层膜包围的不同的小室结构,称为细胞器,包括:高尔基器、内质网、线粒体和过氧化物酶体,某些动物细胞质中存在溶酶体。植物细胞与动物细胞又不完全相同,植物细胞的质膜外有细胞壁,细胞内有明显的大液泡或称中央液泡,植物细胞内有能进行光合作用的叶绿体。今后我将从细胞膜向内分别谈它们结构与功能。 

  玲玲的妈妈说:很多细菌和病毒引发疾病,但也有的细菌对人类有益,例如,人吃的脂类物质主要在小肠消化和吸收,未被吸收的脂进入大肠后,被大肠里的细菌分解和吸收。固氮菌和根瘤菌是有益菌。那么?原核也分不同的种类吧?原核细胞与真核细胞有什么不同和相同之处呢? 

  爷爷回答说:你举的例子很好。原核细胞比真核细胞小很多,结构简单,与真核细胞的主要区别是没有真正的细胞核,它们间共同点很多,主要的是都有细胞膜(称为质膜)。病毒不属于细胞,被认为是非细胞的生命体,有人认为病毒是介于非生物与生物之间的简单生命形式。 

    

  *相关知识 

  人类对细胞的认识是从显微镜开始的,然而用光学显微镜无法看清小于0.2μm的细微结构,这些结构称为亚显微结构或超微结构。电子束的波长比可见光和紫外光短得多,而且电子束的波长与发射电压平方根成反比,也就是说电压越高波长越短,目前透射式电子显微镜的分辨力可达0.2nm。由于电子束的穿透力很弱,因此用于电镜的标本需制成厚度约50nm超薄切片。超薄切片的制作过程与光学显微镜的类似,分为固定、脱水、包埋、聚合、切片、染色等几个步骤。包埋介质采用高透明度、耐电子束轰击又具良好切割特性的材料,例如环氧树脂;将切片转移到载网上(一般用铜网,个别的用网),采用重金属盐染色以增大反差。很多的细胞亚显微结构的研究采用超薄切片(图910)。除了树脂包埋的超薄切片外,还有冷冻超薄切片和冷冻含水(确切地说含冰)的超薄切片,后者采用低温观察。该方法的重要意义在于:对生物材料不经过任何处理、最大限度地保持自然状态下进行电子显微镜观察。以超薄切片为基础还派生出细胞化学和免疫标记技术,可对切片上的特殊的大分子进行定位,利用与不同直径的胶体金结合的抗体可同时标记两种不同的活性物质。 

动物细胞模型 无英文 0213A动物细胞w6001 

9 动物细胞结构模式图(左)和电镜照片(右)(引自Wolfe Mol. Cell. Biology 

0212B植物细胞模型 填字2 0213B植物细胞1 

10 植物细胞结构模式图(左)和电镜照片,(右)(引自Wolfe Mol. Cell. Biology 

    

  *相关知识 

  原核细胞又分为真细菌(如大肠杆菌)、蓝细菌、古细菌、衣原体与支原体、克立氏体等五类,其中克立氏体的体积很小,其直径仅为0.10.2微米,是光学显微镜观察不到的,被称为过滤性小体。前面已介绍过,衣原体和支原体是寄生的细菌,称为细胞内的细菌。蓝细菌(曾被称为蓝藻或蓝—绿藻)能进行光合作用,能合成糖,生活在淡水中。蓝细菌对地球大气中氧含量的提高起过重要作用,早期的地球,由于大气中氧气含量很低,真核细胞是不能生存的,由于蓝细菌能吸收CO2而排出氧气,提高了大气中氧的含量,才有真核细胞的出现。蓝细菌中有叶绿素,因没有高等植物的叶绿体,叶绿素分子处在质膜上和细胞内具有光合作用的内膜上。 

  原核细胞比真核细胞小很多,结构简单(图10,图11)。与真核细胞的主要区别是:没有真正的细胞核,也没有核膜,细胞内DNA含量少,主要分布在细胞的中心区域,被称为核区或拟核;每个细胞除有一个核DNA 分子外,还含几个(至多50个)相当小的环状DNA(即闭环双链),称为质粒。没有被生物膜包围的细胞器,也就是没有内膜系,原核细胞与真核细胞的共同点是都有细胞膜(称为质膜),原核细胞的质膜结构与真核细胞的质膜类似,细菌除有质膜(又称内膜)外,还有外膜(见图10)原核细胞与真核细胞一样,细胞质内都有核糖体,能进行蛋白质的合成。 

0209原核细胞R1调对比度

11 细菌的结构模式图(参考翟中和等:细胞生物学)

0210原核细胞LP3中文

12 大肠杆菌薄切片的电镜照片(引自Lodish等: Mol. Cell Biology)

  *相关知识 

  非细胞的生命体的病毒是由一个核酸分子(DNARNA)及其外包裹的蛋白外壳所组成,它们不能自我复制或依靠自身执行代谢功能。类病毒只有核酸分子没有蛋白外壳,疯牛病的病原体没有核酸,是由传染性蛋白分子构成,称为朊病毒。除了人们所熟知的动物和植物病毒以外,还有能侵染细菌的病毒,称为噬菌体。非细胞的生命体除了给人类带来疾病外,有的还被利用在基因工程中,噬菌体DNA,可以像质粒DNA那样,作为基因的载体在大肠杆菌中得到目的基因的表达;真核细胞病毒SV40DNA是第一个用来作为在真核细胞里表达目的基因的载体。 

    

  生命的基本特征 

  爷爷说:我们知道细胞是生命活动的基本单位,除了病毒是非细胞形态的生命体外,细胞是生命的最小单位。如果将细胞打碎,将其内含物的不同成分分离出来,有的成分(例如酶蛋白质)的活性可能保持一定的时间,甚至DNA也可以复制,但这些都是在一定的条件下进行的化学反应,并不是生命现象。那么,什么是生命呢?这是一个很难回答的问题,是一个根本的问题。经过漫长的探索,人们认识到的一个基本规律是:活的有机体和它们的构成遵从物理化学规律,就是说生命不是神造的,生命是物质的存在和运动形式。任何有机体的细胞内,活的实体结构是由大量的非活的构件组成的;许多生命过程中,如新陈代谢、能量供给、细胞间通讯、神经传导,以及遗传信息一代接一代的传递等,都发生许多物理化学相互作用。 

  爷爷对大家说:你们善于学习,这很好。希望你们今后在学校的学习中或在阅读课外读物中要多用心,多思考,多问问题,我自己也有很多问题。我要把我想到的,包括不能解答的问题都写给你们,有些内容你们现在看不懂没关系,以后再看,希望它们能激发出你们的思想火花和新思维。 

    

  *相关知识 

  我们可以通过以下的生命的基本特征来了解生命: 

  1、高度有序的组织结构和协同反应:在活细胞内,像蛋白质、核酸、脂类和碳水化合物等大分子结合成复杂的高级结构,它们在细胞内处在一个物理化学上互相协同的动态系统。许多大分子形成细胞的各种结构,在细胞里,每秒钟有上百万个化学反应同时进行着!那么,是什么和怎样调节着这些反应有序地进行呢。 

  2、生长发育和繁殖:所有的有机体的个体在一生中随生长而增加,尽管有些不是简单的增加,到一定限度将会增殖,即由一个变成两个或更多的个体。有机体的群体具有维持其种群存在和延续的能力。 

  3、新陈代谢:这是一个通俗的概括的说法,指在生物体内和在细胞内所进行的基本的化学过程,包括消化、能量的产生及大分子的合成和结构的形成等。绿色植物利用太阳能合成食物供给自身和地球上其他的生命,所有的生物体都从利用环境中的“食物”来维持生长和繁殖,从环境中取得能量利用来维持高度的有序性和生命活动。细胞必须从外界环境中取得能量以维持生长、修复、繁殖等重要过程,维持这些过程依赖生物体的新陈代谢。新陈代谢是指活生物体与外界不断交换物质、能量和信息的过程,包括物质在细胞中的合成和分解的过程:合成代谢是机体的构建,是将简单物质变成复杂物质,是能量的吸收;将较复杂物质变为简单物质,一般是放出能量的。合成代谢与分解代谢、新旧物质互为消长维持机体的生命,是生命的基本特征。 

  贝时璋院士指出:新陈代谢存在于生命系统的各个层次,而最主要的是细胞这一层次。细胞的新陈代谢包括细胞内分子的新陈代谢(中间代谢或称基础代谢)和细胞自身的新陈代谢,即老细胞的凋亡与解体和新细胞的形成。细胞的凋亡和解体与细胞重建有密切关系。伴随着正常细胞的新陈代谢而出现的老细胞的死亡、新细胞产生过程,实质上是老细胞解体和新细胞重建的过程。细胞解体产生的细胞物质,提供了重建细胞的材料,为新细胞的形成提供了物质基础,在条件合适的时候通过重建过程又形成新的细胞。细胞自身的新陈代谢与繁殖增生包含了“解体—重建—分化”的过程,这个过程构成了一个完整的细胞新陈代谢过程。 (参考贝时璋主编:细胞重建论文集,第一集和二集前言) 

  4、对环境的适应性:生物自主的对环境进行反应。所有活的生物都对外界刺激产生相应的反应。生物进化的历史就是有机体的结构与功能甚至行为与环境相适应而变化的历史。 

  5、生命是开放的远离热平衡态的体系:这是最重要的特征,是生命“活”的关键。对生物体,热平衡态是死态,意味着静止不变的状态。在生物体内,有序的结构之所以能够维持并能执行其功能,是因为它不是处在一个热平衡态,而处在一个“激发态”,实际上处在一种亚稳态,一种远离热平衡态的“平衡态”。 

  如何正确地认识和研究什么是生命的问题,贝时璋先生告诉我们说:生命的关键特征是“活”,只有直接研究活体状态才能真正了解真实的生命活动规律。即使在某些情况下难于研究活体状态,也要设法把研究致死的和活体的状态二者结合起来进行。此外,生命是一种开放系统,重要特征是其活动依存于内外环境,生命与环境构成不可分割的统一整体。因此,研究生命科学的问题必须考察生命活动与环境的关系。只注意内因的作用,而不去考察环境的外因作用以及外因通过内因所起的作用,往往会得出不正确的结论。(引自贝时璋主编:细胞重建论文集,第二集前言)